Pohlavní rozmnožování (sexuální proces) je splynutí obsahu dvou buněk, v důsledku čehož vzniká nový organismus, který přijímá dědičný materiál od obou rodičů [4].
Proces pohlavního rozmnožování je jedním z hlavních mechanismů variace u hub. V důsledku sexuální reprodukce se objevují nové fyziologické rasy. Hlavním účelem sexuálního procesu v životě hub je výskyt forem s novými vlastnostmi, včetně patogenních, v přírodě [2].
Vývojový cyklus neboli pořadí změn a trvání jaderných fází se v současnosti používá jako charakteristický znak velkých taxonů hub – oddílů a tříd. Morfologické znaky projevu procesů plazmogamie, karyogamie a meiózy slouží k rozdělení hub do tříd a řádů [4].
- Podstata sexuálního procesu
- Typy sexuálních procesů
- Gametogamie
- Vlastnosti pohlavního procesu basidiomycetů a askomycet
- Gametangiogamie
- Somatogamie
- Spermatizace
Podstata sexuálního procesu
Pohlavní rozmnožování je proces fúze samčích a samičích pohlavních gamet, jehož výsledkem je vytvoření zygoty. Gamety jsou haploidní, to znamená, že mají poloviční (nespárovanou) sadu chromozomů. Při vzniku zygoty dochází ke splynutí jader, je pozorováno zdvojnásobení počtu chromozomů a začíná diploidní fáze s kompletní (párovou sadou chromozomů) [3].
Plazmogamie je proces fúze mužských a ženských buněk, spojení jejich protoplazmat [4].
Karyogamie je proces jaderné fúze vedoucí ke vzniku diploidního jádra (jádra s dvojitou sadou chromozomů) [4].
Meióza (redukce) je proces dělení diploidního jádra, vedoucí k obnově haploidní sady chromozomů [4].
Řada organismů se vyznačuje rychlými fázemi jaderných cyklů – jedna po druhé, další – dlouhým obdobím, pokrývajícím téměř celý jejich život. U řady hub nedochází ke karyogamii bezprostředně po plazmogamii a dvě jádra zůstávají v buňce dlouhou dobu. Dělí se synchronně a dávají vzniknout novému myceliu. Takové mycelium se nazývá dikaryotické. Haploidní jádra dikaryotického mycelia, která jsou spojena v párech, ale nejsou srostlá, tvoří dikaryon [5] [4]
Pro každý druh hub, které mají pohlavní proces, je vývojový cyklus charakterizován střídáním haploidních, dikaryotických a diploidních stavů. Vývojový cyklus lze v tomto případě považovat za změnu jaderných fází:
- první je diploidní (od karyogamie k redukci);
- druhá je haploidní (od redukce k plazmogamii);
- třetí je dikaryotický nebo dikaryofytický (od plazmogamie ke karyogamii) [4].
V určité fázi mezi fázemi houba roste vegetativně, zvyšuje svou biomasu, hromadí energii a vegetativně se rozmnožuje [4] .
Výsledkem pohlavního procesu je vznik haploidních, geneticky heterogenních spor, což je zásadně odlišuje od spor nepohlavního rozmnožování. Haploidní spory se nacházejí na myceliu nebo na povrchu či uvnitř plodnic různých struktur [5].
Typy pohlavních procesů hub a houbám podobných organismů
Typy pohlavních procesů hub a houbám podobných organismů
1. Izogamie [3]; 2. Heterogamie [3]; 3. Oogamie [3]; 4. Spermatizace; 5. Somatogamie [3]
Typy sexuálních procesů
Gametogamie
Gametogamie je běžná u nižších hub. Na základě morfologických rozdílů mezi samčími a samičími gametami se rozlišuje několik typů gametogamie:
- Izogamie je splynutí planogamit stejného tvaru. Charakteristika třídních hub Chytridiomycetes (Chytridiomycetes);
- heterogamie – splynutí morfologicky odlišných gamet. Charakteristika třídních hub Chytridiomycetes (Chytridiomycetes).
- oogamie – splynutí velkých vajíček s malými spermiemi nebo oplodnění vajíčka antheriálním klíčkem. Velká, nepohyblivá vajíčka se tvoří v oogoniích a jsou oplodněna malými, pohyblivými spermiemi, které se vyvíjejí ve specializovaných antheridiích. V řadě systematických skupin se spermie netvoří a vajíčko je oplodněno obsahem výrůstků mnohojaderného antheridia, nediferencovaného na spermie. Oogamie je charakteristická pro zástupce třídy Oomycetes(Oomycetes) a pro všechny zástupce typu Oomikota. (v některých zdrojích je oogamie klasifikována jako druhý typ sexuálního procesu – gametangiogamie) [4][5].
Ovocné tělo Leptosphaeria maculans
Ovocné tělo Leptosphaeria maculans
Vlastnosti pohlavního procesu basidiomycetů a askomycet
Gametangiogamie
Gametangiogamie je splynutí dvou obvykle mnohojaderných specializovaných struktur, jejichž obsah je nediferencovaný do gamet [5].
Gametongamyogami je charakteristický pro typ Zygomycota (Zygomycota) a typu Ascomycetes (Ascomycota). U druhů jako Zygomycota se tento proces nazývá zygogamie [5].
Zygogamie je splynutí mnohojaderných buněk (gametangia), jasně odlišitelných od vegetativního mycelia, na kterém se tvoří, ale morfologicky nediferencovaných podle pohlaví na mužské a ženské. V důsledku jejich splynutí vzniká zygota a z ní zygospora se silnostěnnou barevnou schránkou. Zygospora vyklíčí po dormantním období v embryonální sporangium [5].
Houby typu Ascomycota (Ascomycetes) s gametangiogami spojují dvě vícejaderná gametangia. Ale na rozdíl od Zygomycota jsou jejich pohlavní orgány diferencované: ascogon (ženský pohlavní orgán) a antheridium (mužský pohlavní orgán).
Askogon se skládá ze dvou buněk: velké mnohojaderné (samotný askogon) a trichogynu (tenká vláknitá buňka). Trichogina je umístěna na vrcholu askogonu. Skrze něj se obsah mnohojaderného antheridia nalévá do askogonu. V tomto případě dochází k plazmogamii a jádra se sdružují do fází a vytvářejí dikaryon. Oplodněný askogon klíčí askogenními dikaryotickými hyfami. Již v jejich buňkách je pozorována fúze dikaryonových jader a vznik diploidního jádra, které se následně meioticky dělí [5].
V důsledku toho se na askogenních hyfách tvoří asci (vaky). Uvnitř nich po mitotickém dělení postmeiotických jader vznikají endogenní haploidní askospory [5].
Somatogamie
Somatogamie je typ sexuálního procesu, při kterém je pozorována fúze běžných somatických (vegetativních) myceliálních buněk. Reprodukční orgány a gamety chybí. Somatogamie je charakteristická pro jednotlivé zástupce typu Chytridiomycota (Chytridiomycota) a pro druhy jako Basidiomycota (Basidiomycota) [5].
Somatogami se dělí na dva typy sexuálních procesů:
- hologamie je splynutí dvou jednobuněčných jedinců. Charakteristické pro určité druhy typu Chytridiomycota(Chytridiomycota), mající jednobuněčný thallus;
- druhý typ somatogamie je pozorován u hub typu Basidiomycota(Basidiomycota). V tomto případě je pozorována fúze dvou vegetativních buněk haploidního mycelia. V tomto případě nejprve nastává proces plazmogamie a tvoří se dikaryony, které tvoří dikaryotické mycelium (skládající se z dvoujaderných buněk). Tato fáze je nejdelší ve vývojovém cyklu basidiomycetes. Následně se na dikaryotickém myceliu tvoří speciální buňky (bazidie). V nich dochází k fúzi dikaryonových jader a meiotickému dělení diploidního jádra. Poté se na bazidiu tvoří exogenní haploidní bazidiospory [5].
Předpokládá se, že hlavní výhodou sexuální reprodukce je, že potomci jsou rozmanitější, což vytváří materiál pro přirozený výběr a pomáhá urychlit evoluci. Ale podle jiného úhlu pohledu pomáhá sexuální reprodukce druhům přizpůsobit evoluční změny ve prospěch celé populace.
Vedoucí laboratoře molekulární genetiky v Ústavu problémů chemické fyziky Ruské akademie věd, doktor biologických věd Viktor Ščerbakov, hovoří o roli sexuální reprodukce v evoluci.
– Jaký je podle vás smysl sexuální reprodukce a proč je to nutné?
– U organismů se složitým genomem a složitým vývojem je velký problém mutační interference. Přesnost replikace dosahuje svého limitu. Přesnější kopírování DNA jednoduše z energetických důvodů není možné, tělo se s přesnějším kopírováním energeticky nevyrovná. Evoluce samozřejmě vždy oslepne, zkouší různé možnosti a jedním z jejích vynálezů je sexuální rozmnožování.
Pohlavní rozmnožování se zdá naprosto zbytečné, protože to všechno komplikuje. Když se jedinec rozmnožuje dělením nebo pučením, vyprodukuje podobného jedince a přenese na něj veškerou svou dědičnost, celý svůj genom. Nepotřebuje hledat partnera, aby zplodila potomstvo. Navíc, když se během evoluce takového asexuálního organismu náhodně vytvoří dokonalý genom, bude předán zcela, beze změny, všem potomkům. To jsou výhody asexuálního rozmnožování. A během pohlavního rozmnožování každý jedinec předá svým potomkům jen polovinu své genetické informace. To znamená, že nemůže reprodukovat svou přesnou kopii. Nejdůležitější věcí, která se děje během sexuální reprodukce, je odmítnutí jednotlivců přesně se reprodukovat.
– Můžeme říci, že klonování je přesně pokus o vytvoření přesné kopie jedince.
– V těchto experimentech chtějí zvrátit evoluci. Koneckonců, evoluce následovala cestu přechodu od dělení k sexuální reprodukci. Nejjednodušší organismy se rozmnožují dělením a pouze nejnižší z eukaryot, u vyšších organismů, zejména u savců, je nepohlavní rozmnožování nemožné. Pohlavní rozmnožování komplikuje proces rozmnožování druhu. Postačí říci, že zejména s degradací druhu se stává setkání se sexuálními partnery velmi obtížné a riskantní. A přesto se pohlavně rozmnožují. To znamená, že je to životně důležité. Jedna výhoda sexuální reprodukce je zcela zřejmá. Co se vlastně děje při sexuální reprodukci? Každá buňka diploidního organismu má otcovskou i mateřskou sadu chromozomů. Tyto rodičovské chromozomy se navzájem potkají a začnou si vyměňovat své fragmenty. A co je velmi důležité, jsou náhodně smíchány, takže každý potomek dostane unikátní sadu genů. Každý potomek má svou vlastní genetickou kombinaci. Vždy se bere 50 % od jednoho rodiče, 50 % od druhého rodiče, ale těchto 50 % se bere náhodně. Proto je každý jedinec skutečně individuální a jedinečný. To okamžitě ukazuje, že jedinci, kteří se pohlavně rozmnožují, produkují širokou škálu potomků.
– To znamená, že sexuální reprodukce vede ke zvýšení diverzity v populaci?
– Genové míchání je samozřejmě důležité, ale to není to hlavní. Již jsme řekli, že u velkých genomů dochází k mutacím nebezpečnou rychlostí. A jakmile k mutaci došlo, není již možné se jí zbavit. Pravděpodobnost reverzní mutace je o mnoho řádů nižší než výskyt nové mutace. Ale právě tato rekombinace, výměna fragmentů chromozomů, umožňuje zotavení po mutaci. Potkali se dva mutanti, ale mutace jsou na různých místech chromozomu a proto je teoreticky možná taková výměna, že místo dvou mutantů dostaneme buď jedince se dvěma mutacemi nebo jedince bez mutací. Mutace u asexuálních organismů jsou nevratné, ale u pohlavních organismů jsou reverzibilní. Vždy je možnost udělat krok zpět. A to zvyšuje udržitelnost a stabilitu druhu.
Tato reverzibilita je antievoluční proces. Uděláme krok zpět a vrátíme se do předchozího stavu. Asexuální organismy neustále hromadí mutace a mutace se mohou hromadit velmi intenzivně, zvláště když dochází k řízené selekci. Poháněna řízenou selekcí může asexuální populace akumulovat mnoho mutací. To může vést k úspěchu, ale pokud selžou, nemohou se vrátit. Reprodukční organismy mají jakousi Ariadninu nit. Mají také mutace a mohou se také hromadit, když se populace přizpůsobí určitým podmínkám. Ale organismy si zachovávají schopnost vrátit se zpět, pokud se situace změní. Schopnost obnovit původní genotyp je jednou z vážných výhod pohlavních organismů. Ale podle mého názoru mnohem významněji přispívá ke stabilitě druhů jiná možnost pohlavních organismů. Faktem je, že u druhů, které se rozmnožují pohlavně, se jednotkou výběru stává populace.
– Můžeme říci, že asexuální organismy nemají populace jako takové?
– Existují, samozřejmě. Organismy žijí v nějakých skupinách, ale vždy se jedná o skupinu jedinců, kteří jsou si geneticky blízcí a výběr funguje na úrovni jedince. A přísně vzato, výsledkem tohoto výběru jsou klony. Asexuální organismy v podstatě nemají biologický druh. A u sexuálních jedinců nezanechává jedinec přesnou kopii sebe sama, potomstvo se ukáže být geneticky smíšené. Můžeme říci, že u sexuálních jedinců každý jedinec přispívá svým genotypem do společného genofondu. Ukazuje se, že obecně je populace nezbytná pro reprodukci sexuálních jedinců, zachování populace je podmínkou přežití jedince. Jedinec v zásadě nemůže přežít mimo sexuální populaci. Proto vzniká společný genofond. A když se vytvoří společný genofond, pak nastanou podmínky pro selekci nikoli jedinců, ale populací. To znamená, že u jedinců, kteří se rozmnožují sexuálně, dominuje skupinový výběr.
Jiná cesta prostě není. Jednotlivci mísí své geny a přežití populace se stává nezbytnou podmínkou přežití jedince, takže k selekci musí dojít na úrovni skupiny. Nabízí se ale otázka: jak může probíhat selekce na úrovni jedince, když neopustí svou genovou kopii, když se jeho genom rozpadne v další generaci. Chápu, jak je těžké o skupinovém výběru vůbec mluvit. Faktem je, že přítomnost skupinového výběru je velmi obtížné prokázat. Nějaký jednoduchý a jasný způsob, jak dokázat, že skupina byla vybrána zde.
Odpůrci skupinového výběru si dlouho nedokázali vysvětlit vznik altruismu v populaci. Poté Hamilton navrhl mechanismus příbuzenské selekce, kdy se člověk nebo zvíře obětuje, ale zachrání své příbuzné, a protože jsou si geneticky blízcí, umírající zachrání i své geny. Ale můžete se na věc podívat úplně jinak a vidět, že skupina byla vždy jediným významným momentem v evoluci. Co je to mnohobuněčný organismus? Toto je skupina buněk. A mnohobuněčný organismus by nemohl vzniknout bez skupinové selekce. Čili přechod od individuálního ke skupinovému výběru byl nezbytnou podmínkou pro vznik mnohobuněčného organismu. Kde je tedy konkurence a boj o existenci? Ať se podíváte nestranně kamkoli, ukáže se, že neexistuje žádná konkurence, ale pouze spolupráce. Buňka je spolupráce genů, mnohobuněčný organismus je spolupráce buněk. Sexuální populace je spolupráce jednotlivců. Ale vždy říkali, že život je boj, boj, střet.
– Takže si myslíte, že neexistuje žádný boj o existenci?
– Ano, ale funkce boje je pomocná, regulační. Vezměme si například hierarchicky organizované hejno ptáků: všichni mezi sebou pravidelně bojují a zjišťují svou hodnost. Toto je mechanismus pro ladění hierarchií. Cílem všech těchto střetů je správná organizace smečky. Protože tato organizace je prospěšná pro všechny. Nebo zuřivý, krvavý boj o místo vůdce ve vlčí smečce. Ale není to vůdce, kdo bojuje za to, aby v potomstvu zanechal co nejvíce svých genů, to si myslím není to hlavní: tady jsou nejdůležitější zájmy smečky, která potřebuje toho nejlepšího vůdce a boj je způsob, jak to zjistit. Pohlavní rozmnožování vedlo k tomu, že se populace stala jednotkou výběru. To znamená, že systém je velmi složitý, ale právě tento systém se ukazuje jako stabilní. To je podle mého názoru to hlavní, co sexuální rozmnožování poskytuje – vytvoření nadindividuálního druhu.
