Hybridizace – proces vzniku nebo produkce hybridů, který je založen na spojení genetického materiálu různých buněk v jedné buňce.

Může být prováděna v rámci jednoho druhu (vnitrodruhová hybridizace) a mezi různými systematickými skupinami (vzdálená hybridizace, ve které jsou kombinovány různé genomy). První generace hybridů se často vyznačuje heterózou, která se projevuje lepší adaptabilitou, větší plodností a životaschopností organismů. Při vzdálené hybridizaci jsou kříženci často sterilní.

Původ druhů hybridizací

Při křížení různých druhů jsou potomci obvykle sterilní. To je způsobeno skutečností, že počet chromozomů se mezi druhy liší. Různé chromozomy se během meiózy nemohou normálně spárovat a výsledné pohlavní buňky nedostanou normální sadu chromozomů. Pokud se však u takového hybridu objeví genomová mutace, která způsobí zdvojnásobení počtu chromozomů, pak meióza probíhá normálně a produkuje normální zárodečné buňky. V tomto případě hybridní forma získává schopnost reprodukce a ztrácí schopnost křížit se s rodičovskými formami. Mezidruhové hybridy rostlin se navíc mohou množit vegetativně.

Pravděpodobně tak vznikla přirozená řada hybridních druhů rostlin existujících v přírodě. Jsou tedy známy druhy pšenice se 14, 28 a 42 chromozomy, druhy růží se 14, 28, 42 a 56 chromozomy a druhy fialek s počtem chromozomů dělitelných 6 v rozmezí od 12 do 54. Podle některé údaje, alespoň třetina všech druhů kvetoucích rostlin [1].

Hybridogenní původ byl prokázán i u některých živočišných druhů, zejména skalních ještěrů, obojživelníků a ryb [2]. Některé druhy kavkazských ještěrek hybridního původu jsou triploidní a rozmnožují se partenogenezí.

Hybridní speciace v rostlinách

Hybridní speciace obvykle znamená vznik nové linie v potomstvu přirozeného hybrida, množícího se v čistotě a izolovaného od rodičovského druhu a od jeho sourozenců v hybridní populaci. Tato nová linie musí překonat hybridní sterilitu a zničení hybridů.

Rekombinační speciace

Lze ji definovat jako vznik druhového hybridu s chromozomální sterilitou nového strukturně homozygotního rekombinanta, plodného při křížení s jedinci vlastní linie, ale izolovaného od jiných linií a od rodičovského druhu bariérou vytvořenou chromozomálním sterilita.
Pokud je počet nezávislých translokací větší, pak se zvyšuje chromozomální sterilita, která vytváří bariéry kolem nových homozygotních rekombinantů, a nová linie se stává izolovanější.
Proces rekombinační speciace byl objeven mezi potomky experimentálních hybridů zástupců rodu tabák, v některých obilovinách a jiných rostlinách. Jeho role v přírodě zůstává nejasná. Taková speciace se pravděpodobně čas od času vyskytuje, ale méně často než allopolyploidie.

ČTĚTE VÍCE
Jak správně ušetřit peníze z výplaty?

Hybridní speciace za účasti vnějších bariér

V některých skupinách rostlin jsou mezidruhoví hybridi plodní a izolaci mezi druhy zajišťují především vnější bariéry. Ekologická a sezónní izolace, stejně jako izolace způsobená strukturou květu, jsou hlavní bariéry oddělující druhy. Morfologické, fyziologické a behaviorální rozdíly mezi druhy, které vedou ke vzniku takových bariér, jsou pod kontrolou genů. U potomků přirozených mezidruhových hybridů, pokud se objeví, dochází k štěpení podle genetických rozdílů a podle odpovídajících vlastností, které určují vnější izolaci. To vytváří příležitost pro vznik produktů interspecifické rekombinace s novými kombinacemi znaků, které pokládají základ pro nové, externě izolované subpopulace. Pokud bude vnější izolace v budoucnu pokračovat, pak mohou z těchto subpopulací vzniknout nové druhy hybridního původu.
Pravděpodobné příklady hybridní speciace byly popsány pro několik skupin rostlin (Amaranth, Fireweed, Alsophila, Nephelea a v jiných rodech) [1].

Ve výběru

Ve šlechtění rostlin je nejběžnější metodou hybridizace forem nebo odrůd v rámci jednoho druhu. Pomocí této metody byla vytvořena většina moderních odrůd zemědělských rostlin. Vzdálená hybridizace je složitější a časově náročnější metoda výroby hybridů. Hlavní překážkou pro získání vzdálených hybridů je nekompatibilita zárodečných buněk zkřížených párů a sterilita hybridů první a dalších generací. Použití polyploidie a zpětného křížení (zpětného křížení) v některých případech umožňuje překonat nekřížitelnost párů a sterilitu hybridů.

DNA hybridizace

Hlavní článek: DNA hybridizace

Techniky hybridizace DNA zahrnují smíchání jednořetězcových fragmentů DNA získaných ze dvou různých druhů. Podíl celkové DNA ve směsi, která se znovu spojí za vzniku dvouřetězcových šroubovic, a rychlost rekombinace jsou měřítkem stupně genetické příbuznosti mezi danými druhy. Tato metoda je hojně využívána zoology, botaniky a dalšími badateli [1].

См. также

  • Selekce
  • Křížení
  • Hybridizace orchidejí

Poznámky

  1. 12 Grant V. Evoluce organismů. – M.: Mir, 1980. – 480 s.

VÝROBCE
specializovaná chemie
Hybridizace

Jedná se o matematický postup, který zahrnuje vytvoření smíšených elektronových orbitalů pomocí lineární kombinace vhodných vlnových funkcí. Začátek práce na této problematice se datuje do roku 1931, kdy Linus Pauling navrhl odpověď na strukturu metanu – jako prostorový systém vazeb. Vazba v molekulách, jako jsou dvouatomové molekuly vodíku, je jednoduchá, ale geometrie organických sloučenin, které mají ve své struktuře čtyřmocné atomy uhlíku, je mnohem složitější.

ČTĚTE VÍCE
Co se stane, když očkujete bez anthelmintik?

Metan – sp 3 hybridizace

Nejjednodušší organickou sloučeninou je molekula metanu, která má jeden atom uhlíku. Ve svém valenčním obalu má čtyři elektrony, takže je schopen vytvořit čtyři vazby v molekule metanu se čtyřmi atomy vodíku. Původně se předpokládalo, že díky použití dvou typů orbitalů, 2s a 2p, při vytváření vazeb, má metan dva různé typy C-H vazeb. Další výzkum však ukázal velmi vysokou pravděpodobnost, že navzdory těmto předpokladům je každá vazba C-H přítomná v metanu totožná a prostorově orientovaná s vrcholy pravidelného čtyřstěnu. Byl to Linus Pauling, kdo odpověděl na otázku, proč se tak děje. Matematicky ukázal, jak je možná hybridizace, tedy smíchání orbitalu s a tří orbitalů p. V důsledku toho vznikají čtyři stejné atomové orbitaly, jejichž prostorová geometrie má tvar čtyřstěnu. Tento typ hybridizace byl nazýván sp 3 typ. Samotný koncept hybridizace logicky vysvětluje, jak se různé orbitaly mísí, ale neodpovídá na otázku, proč k takovým změnám dochází. To je však pochopitelné. Když orbital s hybridizuje, mísí se se třemi orbitaly p a výsledné hybridizované orbitaly nejsou symetricky umístěny vzhledem k jádru. Ukazuje se, že vytvořený orbital sp 3 má jednu menší smyčku a druhou větší smyčku. Ten druhý, mnohem větší, se při vytváření vazby mnohem lépe překrývá s orbitalem jiného atomu. Výsledkem je, že sp 3 orbitaly takového hybridu tvoří vazby, které jsou mnohem silnější než nehybridizované orbitaly s a p.

Mechanismus sp 3 hybridizace

V orbitalech sp 3 existuje asymetrie spojená s vlnovou rovnicí popisující orbital p, díky čemuž mají dvě smyčky opačná znaménka – mínus a plus. Kvůli této vlastnosti, v důsledku překrytí orbitalů p a s, je jedna ze smyček orbitalu p aditivní a druhá je subtraktivní s orbitalem s. Orbital s je poté přidán k nebo odečten, což vede k vysoce orientovanému hybridnímu orbitalu v jednom směru.

V případě, že se identické orbitaly sp 3 hybridizovaného atomu uhlíku překrývají s 1s orbitaly čtyř atomů vodíku, jsou výsledné CH vazby identické. V metanu je jejich vazebná energie 438 kJ/mol a jejich délka je až 1,10 Å. Toto jsou charakteristické hodnoty, které jsou pro danou vazbu v dané molekule neměnné. Další charakteristickou vlastností geometrie této molekuly je úhel mezi vazbami. Určuje velikost úhlu vytvořeného mezi dvěma následujícími vazbami HCH a je přesně 109,5°. Jedná se o tzv. čtyřstěnný úhel.

ČTĚTE VÍCE
Proč se do topného systému přidává sůl?

Ethan – sp 3 hybridizace

Další sloučeninou, na kterou lze nahlížet stejným způsobem, je vazba C-C mezi atomy uhlíku – ethan. Atomy uhlíku přítomné ve struktuře jsou navzájem spojeny v důsledku překrývajících se σ orbitalů hybridu sp 3 každého z nich. Zbývající tři hybridizované orbitaly každého atomu uhlíku se překrývají s 1s orbitaly atomů vodíku. Vznikne tak šest stejných CH vazeb. Takové vazby se vyznačují energií 420 kJ/mol. Vazby C-C však mají energii 276 kJ/mol a jejich délka je 1,54 Å. Úhly vytvořené v této konfiguraci jsou čtyřstěnné (109,5°).

Hybridizace ethylen – sp 2

Nejběžnějším elektronickým stavem uhlíku je hybridizace sp 3, ale existují i ​​jiné varianty. Výzkumy ukázaly, že například ve struktuře etylenu mají atomy uhlíku patřičný počet vazeb pouze tehdy, když se vzájemně spojí, přičemž sdílejí čtyři elektrony. Mezi sebou pak tvoří dvojnou vazbu. Faktem také je, že etylen má plochou strukturu a úhly svírající jeho vazby jsou 120°. V tomto případě se orbitaly 2s mísí pouze se dvěma ze tří dostupných orbitalů 2p. Výsledkem je přítomnost tří hybridizovaných orbitalů označovaných jako sp 2 typ. Existuje také jeden 2p orbital, který nepodléhá hybridizaci. Geometrická struktura je následující – tři hybridizované orbitaly jsou ve stejné rovině, svírají navzájem úhel 120° a nehybridizovaný orbital p je kolmý k rovině sp 2.

sp 2 hybridizace – mechanismus

Dva atomy uhlíku s hybridizací sp2 tvoří vazbu σ jako výsledek překrývajících se orbitalů sp2-sp2. Nehybridizované orbitaly atomů p se v příčném směru překrývají, což má za následek vznik vazby π. V takovém spojení se oblasti elektronové hustoty objevují na obou stranách čar mezi jádry, ale ne přímo mezi nimi. Tato konfigurace, zahrnující σ vazbu hybridu sp 2 a vazbu π nehybridizovaných atomů, má za následek, že dva atomy uhlíku sdílejí čtyři elektrony a tvoří dvojnou vazbu C=C.

Struktura ethylenu tedy obsahuje čtyři atomy vodíku, které tvoří vazbu σ se čtyřmi sp 2 orbitaly zbývajícími po vytvoření dvojné vazby. Molekula má plochou geometrii a úhly mezi vazbami jsou asi 120°. Hodnoty charakterizující vazbu C-H se rovnají délce 1,076 Å a energii 444 kJ/mol. Vzhledem k tomu, že ve srovnání např. se strukturou etanu nejsou sdíleny dva, ale čtyři elektrony, je dvojná vazba C=C kratší a silnější než jednoduchá vazba C-C. V ethylenu má délku 1,33 Å a energii 611 kJ/mol. Pomocí teorie molekulárních orbitalů lze také vidět, že když se spojí dva atomové orbitaly p, vytvoří se vazebné a antivazebné molekulární orbitaly π. Vazebný orbital nemá uzel mezi svými jádry kvůli aditivní kombinaci smyček p se stejným algebraickým znaménkem. Na druhé straně antivazebný orbital má mezi jádry uzel v důsledku subtraktivního efektu smyček s různými algebraickými znaménky. To má za následek zaplnění pouze méně energetického vazebného molekulárního orbitálu.

ČTĚTE VÍCE
Jak dlouho potřebujete vařit houby na nakládání?

Acetylen – sp hybridizace

Další možností, jak se atomy uhlíku spojit, je vytvořit trojnou vazbu, která sdílí šest elektronů. Proto je nutné zavést další orbitální hybridizaci zvanou sp. V této konfiguraci se orbital 2s atomu uhlíku mísí pouze s jedním orbitalem p. To vede k vytvoření dvou sp hybridizačních orbitalů a dvou p orbitalů. sp orbitaly mají lineární strukturu a úhel mezi nimi je 180° podél osy x. Na druhé straně zbývající orbitaly p jsou kolmé k ostatním osám yaz. V případě překrytí dvou atomů uhlíku, jejichž hybridizace se provádí podle typu sp, dochází k frontálnímu překrytí, jehož výsledkem je vznik silné σ vazby typu sp-sp. Navíc oba p orbitalyy a strz překrývají se příčně a tvoří π vazby typu py-py a π typu pz-pz respektive. Výsledkem je, že šest sdílených elektronů tvoří C≡C trojnou vazbu. Zbývající sp hybridní orbitaly vytvářejí σ vazby s atomy vodíku.

Díky sp hybridizaci, ke které dochází v ethynu, jde o lineární molekulu s úhly mezi HCC vazbami 180°. Vazba C-H v acetylenu má délku 1,06 Á a energii 552 kJ/mol. Ve srovnání s jednoduchými a dvojnými vazbami je délka vazby kratší a energie je větší. Hodnoty jsou 1,20Å, respektive 835 kJ/mol. Jedná se o nejkratší a nejsilnější vazbu mezi atomy uhlíku.

Hybridizace jiných atomů

Koncepty tří typů hybridizace – sp, sp 2 a sp 3 – platí nejen pro struktury obsahující atomy uhlíku. Další prvky mohou být také popsány v molekulách pomocí hybridizovaných orbitalů.

  1. Molekula amoniaku NH3 – Atom dusíku má pět valenčních elektronů a tvoří tři atomové vazby směřující k oktetu. Úhel mezi HNH- vazbami byl experimentálně naměřen na 107,3°, takže je blízký čtyřstěnnému úhlu. To naznačuje, že amoniak by měl být zvažován v kategorii hybridizace sp 3. Atom dusíku hybridizuje za vzniku čtyř orbitalů sp 3: jeden má dva nevazebné elektrony a ostatní obsahují jeden vazebný elektron. V důsledku překrytí hybridizovaných orbitalů s 1s orbitaly vzniká vazba typu σ, jejíž délka je 1,008 Å a energie 449 kJ/mol.
  2. Molekula vody H2O – atom kyslíku také hybridizuje s typem sp 3. Má však šest valenčních elektronů, takže tvoří dvě atomové vazby a zbývají dva volné páry elektronů. Úhel mezi H-O-H vazbami v molekule je 104,5°, takže se také blíží tetraedrické hodnotě, což ukazuje na hybridizaci. Menší hodnoty úhlu jsou pravděpodobně výsledkem toho, že máte až dva volné páry elektronů, které se navzájem odpuzují. Délka vazby OH je 0,958 Á a její energie je 498 kJ/mol.
  3. Molekula fluoridu boritého BF3 – atom boru má tři valenční elektrony, takže může tvořit pouze tři vazby, které nedosahují oktetu. Přítomné atomy fluoru s ním však tvoří BF vazby umístěné v prostoru co nejdále od sebe. To vede k trigonální struktuře molekuly a hybridizaci sp2. Každý ze tří atomů fluoru se váže na hybridizovaný orbital boru, přičemž jeho orbital p zůstává nevyplněný.
  1. Hybridizace metan – sp3
  2. Mechanismus hybridizace sp3
  3. Ethan – sp3 hybridizace
  4. Hybridizace ethylen – sp2
  5. sp2 hybridizace – mechanismus
  6. Acetylen – sp hybridizace
  7. Hybridizace jiných atomů