Švýcarští vědci studovali divergentní evoluci tuřínů pod vlivem dvou různých opylovačů – čmeláků a pestřenek. Devět generací výběru již přineslo významné výsledky. Rostliny opylované čmeláky byly vyšší a voňavější a čmeláci je začali více navštěvovat. A rostliny opylované mouchami se vzhledově téměř nezměnily a nestaly se atraktivnějšími pro hmyz, který je opyluje, ale vyvinuly si schopnost množit se bez opylení. Adaptace na různé opylovače tedy může nastat poměrně rychle a výsledkem může být změna reprodukčního systému rostliny.
O významné úloze opylovačů zvířat v evoluci psal Charles Darwin, který několik let svého plodného života věnoval anekologickému výzkumu (antekologie – „květinová ekologie“, nyní je tento termín obvykle chápán jako ekologie opylování) a na základě jejich výsledků , napsal dvě objemná díla – „Opylení v orchidejích“ (Oplodnění orchidejí) a „Účinky křížení a samooplození v zeleninové říši“. Od té doby se adaptace květů na různé skupiny opylovačů staly učebnicovými příklady koevoluce (společné evoluce) a mnoho příkladů divergence – divergence znaků pod vlivem selekce – se týká i vztahu mezi rostlinami a hmyzem (ne však pouze hmyz: kolibříci i netopýři mohou opylovat myši a některá další zvířata).
Obvykle se má za to, že evoluční procesy probíhají pomalu a trvají dlouho, ale někdy může k takové divergenci charakterů dojít docela rychle. Například při pokusu o lepkavé cyanóze Polemonium viscosum, původem z hor Severní Ameriky, bylo prokázáno, že nové vlastnosti mohou vzniknout během pouhé jedné generace. Borůvky, rostoucí na okraji lesa, jsou opylovány nejrůznějším hmyzem (mouchy, včely, čmeláci) a mají úzkou korunu. Květiny rostoucí ve vysoké tundře jsou opylovány především čmeláky a mají širokou korunu (k produkci atraktivnějšího nektaru). Na experimentálním pozemku byly rostliny s úzkými korunami opylovány dříve ulovenými čmeláky. Výsledkem bylo, že květy příští generace již měly širší korunní rostliny než rodičovské rostliny (viz C. Galen, 1996. Rychlosti evoluce květů: adaptace na opylování čmeláky u alpského divočáka, Polemonium viscosum).
Tato a podobná práce se však prováděla v přirozených populacích, kde působí i jiné faktory – takže pro skeptika zůstává mezera: jsou to opylovači? Mohou být rozdíly způsobeny něčím jiným, jako je půda, klima nebo patogeny?
K vyřešení této nejednoznačnosti a odhalení přímého vlivu různých skupin opylovačů na evoluci rostlin provedli vědci z Curyšské univerzity experiment ke studiu divergence vodnice. brassica rapa pod vlivem různých opylovačů – čmeláků a pestřenek. Tuřín byl vybrán jako zástupce obecných rostlin (viz obecné a specializované druhy), opylovaných v přírodě různými skupinami hmyzu. Semena byla odebrána z jednoho zdroje, aby se vyloučily možné účinky v důsledku různých odrůd, ale nebyla to čistá linie a měla dostatečnou genetickou rozmanitost, takže se dalo očekávat, že budou rychle reagovat na selekci.
V experimentu byly rostliny rozděleny do tří skupin: jedna byla opylována pouze zemními čmeláky Bombus terrestris, druhá – vznášedla Episyrphus balteatus, někdy nazývané „želé mušky“ (obrázek 1), a třetí byla opylována samotnými výzkumníky (jednalo se o kontrolní skupinu, která nepodléhala selekci na účinnost opylení hmyzem). Experiment s každým typem opylení byl opakován třikrát, vždy s použitím 36 rostlin pro každý typ (tj. 108 rostlin bylo pěstováno v každém opakování experimentu). Rostliny rostly za stejných podmínek (stejná půda, osvětlení, zalévání).
Experiment trval jedenáct generací. Semena pro každou další generaci byla vybírána v poměru k produktivitě rostlin: pokud jedna vodnice vyprodukovala dvakrát více semen než druhá, pak při výsadbě rostlin pro další generaci z ní bylo odebráno dvakrát tolik semen. Zároveň byl zachován celkový počet rostlin v generacích díky tomu, že neopyněné rostliny nevytvářely semena.
Obr. 2. Grafy změn čtyř znaků u rostlin opylovaných různými metodami: čmeláci (modrá čárkovaná line), pestřenky (zelená tečkovaná čára) a uměle (černá Nepřerušovaná čára). а – výška rostliny, b – počet semen na plod; с – uvolňování indolu během kvetení; d – výtok během kvetení p-anisaldehyd (anizaldehyd). Čerpání z diskutovaného článku v Nature Communications
Vědci měřili velké množství rostlinných znaků (výška, počet květů, velikost jednotlivých částí květu i množství jednotlivých pachových látek uvolňovaných během kvetení) každou lichou generaci, aby mohli sledovat nejen konečný výsledek experimentu , ale také dynamiku změn. Kromě toho byla prostřednictvím vztahu znaků s produktivitou semen rostlin hodnocena síla selekce působící na konkrétní znak.
Skupiny rostlin opylovaných různými metodami z poslední, jedenácté generace se výrazně lišily. Navíc více než rostlin mezi sebou v každé skupině (to bylo potvrzeno dvěma nezávislými statistickými metodami). To naznačuje, že získané výsledky vznikly pod vlivem selekce, a nikoli genetického driftu (viz Genetický drift).
Na konci experimentu se tuřín ze skupiny „čmeláků“ i „mouch“ změnil. Navíc se ukázalo, že změny jsou odlišné, což jen ukazuje na adaptivní divergenci rostlin pod vlivem selekce způsobené přítomností různých opylovačů.
Tuříny opylované čmeláky se staly vyšší (obr. 2, a), více zapáchaly (celkové množství pachových látek, které vylučovaly, se zdvojnásobilo) a na okvětních lístcích se zvětšila zóna odrážející ultrafialové záření (i když celková barva (reflexní spektrum) květů zůstal stejný). Změnil se i zápach, tedy složení pachových látek (obr. 2, c, d). Je zajímavé, že šest z osmi vlastností podporovaných selekcí (morfologické i chemické) pozitivně koreluje s kvantitou nektaru, to znamená, že mohou sloužit jako „čestné indikátory“ kvality květů. Nejdůležitější je, že po 11 generacích selekce se tuříny ze skupiny čmeláků staly pro čmeláky mnohem atraktivnější než ty ze skupiny much (obr. 3, a). Ale pokud jde o celkový počet vyprodukovaných semen, nic se nezměnilo (a obr. 2, b ukazuje, že v průběhu celého experimentu docházelo k výkyvům kolem stejné hodnoty). Další nápadnou změnou ve skupině čmeláků je, že se výrazně zvýšil podíl vábivých rostlin, které neprodukují nektar. Byla jich asi třetina, zatímco v první generaci, se kterou experiment začal, nebyly vůbec žádné (obr. 3, b)!
Obr. 3. a – preference čmeláků (vlevo) a pestřenky (vpravo) rapům z různých skupin (BB – rostliny opylované čmeláky, HF – rostliny opylované pestřenkami) po deseti generacích selekce (11. generace experimentu): čmeláci preferují rostliny „čmelák“, zatímco mouchy výraznější preference nevykazují. b — změna počtu rostlin, které neprodukují nektar během tří variant pokusu: opylení čmeláky (světle šedá), pestřenky (tmavošedý) a umělé opylení (černá); významné rozdíly mezi experimentálními variantami jsou pozorovány u 9. a 11. generace. Čerpání z diskutovaného článku v Nature Communications
S tuřínem v muší skupině došlo k úplně jiným změnám. Za prvé se zvýšila jejich produktivita semen (obr. 2, b). To by se dalo vysvětlit zvýšením účinnosti přitahování pestřenek, ale gumové mušky nevykazovaly žádnou zvláštní preferenci pro rostliny ze skupiny čmeláků ani mušek (obr. 3a) a počet návštěv na květ se nezměnil. Objevily se zde i rostliny bez nektaru, ale v malém počtu (stejně jako v kontrolní skupině). V celkovém vzhledu rostlin nebyly patrné žádné změny, byly pouze 1,2krát kratší. Zvýšily však roli „technologií asistované reprodukce“ – samokompatibilita (schopnost být opylována vlastním pylem) a apomixis (schopnost tvořit semena bez opylení), které zvýšily 15násobek počtu plodů produkovaných rostliny, které opylovači vůbec nenavštívili! S tím korelují některé další trendy pozorované v této skupině: zkrácení délky paličky a produkce tří pachových látek (vzrostlo však uvolňování další látky, benzonitrilu). Tyto vlastnosti korelují s takzvaným „syndromem samosprašování“, to znamená, že jsou charakteristické pro samosprašné rostliny. Ostatní vlastnosti (množství nektaru a velikost květu jsou obvykle menší u rostlin, které se spoléhají spíše na sebe než na hmyz) se v tomto směru nezměnily – autoři to připisují tomu, že pestřenky stále hrají roli při opylování a podporovat selekci pro zachování těchto vlastností.
Různý hmyz tedy způsobil významné rozdíly ve vlastnostech rostlin. Navíc, co je důležité, vodnice je nespecializovaná rostlina, uzpůsobená k tomu, aby ji navštěvovaly různé skupiny opylovačů – včely i mouchy (a nejen pestřenky). A pokud ve skupině čmeláků adaptace směřovala právě k lepšímu opylení hmyzem, který je navštěvoval, pak ve skupině much vedl selekce k vývoji alternativních metod rozmnožování, ve kterých se rostlina spoléhá jen sama na sebe – gumové mušky se zjevně ukázaly být obecně neúčinný při opylování tuřínových květů. Autoři také spojují prudký nárůst počtu klamavých rostlin, které neprodukují nektar, s opylováním čmeláky, protože tento hmyz sbírá pyl, aby nakrmil své potomky, a je tedy připraven takové květiny navštěvovat. Pestřenky se také živí pylem, ale důležitější je pro ně nektar – to však autoři striktně neuvádějí a ve prospěch tohoto předpokladu uvádějí pouze nepřímé argumenty: gumové mušky dokážou rozlišit různé koncentrace cukrů, ale ne množství pylu na umělých květinách (JP Sutherland et al., 1999. Vliv květinového charakteru na potravní chování pestřenky, Episyrphus balteatus)
Změna složení opylovačů, a to i u rostlin, které byly zpočátku na opylení „naladěny“ různými živočichy, tedy může poměrně rychle ovlivnit vzhled a způsob rozmnožování. Navíc, jak ukázal tento experiment, evoluce nepůjde vždy cestou zvyšování účinnosti opylení nejčastějším návštěvníkem – pokud ten je zjevně nedostačující pro normální reprodukci (jak se zřejmě stalo u docela malé pestřenky, postrádající znatelné dospívání, který napomáhá přenosu pylu), selekce může vést k rozvoji dalších metod produkce semen.
Zdroj: Daniel D. L. Gervasi, Florian P. Schiestl. Divergenční vývoj rostlin v reálném čase řízený opylovači // Nature Communications. 2017. DOI: 10.1038/ncomms14691.
