Neúplná transformace – druh metamorfózy, kdy hmyz během vývoje prochází následujícími stádii: vajíčko, larva, dospělec.
Schéma neúplné transformace v chybě
Schéma neúplné transformace v chybě
1 – vajíčka, 2-6 – různé stáří larev, 7 – dospělci
Neúplná transformace a změny v morfologii hmyzu
Při změně stádií a mezi nimi (při změně věku) zažívá hmyz s neúplnou metamorfózou několik období línání (ekdýze), během kterých odlupuje kutikulu, která je nahrazena novou. Díky tomu se jejich tělo postupně zvětšuje. [1] (foto)
Při neúplné metamorfóze jsou rozdíly mezi zástupci různých stádií méně výrazné než při úplné metamorfóze. Larva mnoha druhů hmyzu (například kobylky) obecně připomíná zmenšeného dospělce. Toto pravidlo však vždy neexistuje. U vážek má tedy každá fáze životního cyklu své vlastní vlastnosti, díky nimž larva a dospělec vypadají odlišně. [2]
Podobnost mezi vývojovými stádii je patrná zejména u primitivního bezkřídlého hmyzu, u kterého všechny zrakové změny spočívají pouze ve změně proporcí těla a zvětšení jeho velikosti během dospělosti. Takový hmyz se také nazývá ametabolický. [2]
Přes menší počet vývojových stádií není přítomnost neúplné metamorfózy u hmyzu známkou jeho evoluční nedokonalosti; trvání, počet a vlastnosti různých fází souvisí pouze s životními podmínkami, ve kterých hmyz žije. Platnost tohoto tvrzení lze plně ocenit, když si připomeneme takový příklad, jako jsou vývojové cykly mšic. Tento hmyz během svého života prochází řadou specifických vývojových fází, které jsou určovány množstvím zdrojů potravy a jejich dostupností v průběhu sezóny. [1]
Hemimetabolický vývoj u jepice
Hemimetabolický vývoj u jepice
1 – najáda; 2 – mladý dospělec po línání
Charakteristika jednotlivých etap
Egg. Liší se ve stejných rysech jako u hmyzu s úplnou transformací: nehybný, může být větší nebo menší. Během této fáze se tvoří hlavní orgány embrya, na konci zrání se objeví larva. [2]
Larvy. V mladém věku se larva může vzhledově lišit od imaga, ale jak se vyvíjí, zpravidla se mu stále více přibližuje. Od samého počátku existence larvy spočívají její hlavní morfologické rozdíly od dospělých pouze v nepřítomnosti křídel, genitálií a struktur s nimi spojených. [3]
Podobnost struktury larev a dospělců s neúplnou transformací je způsobena především tím, že různé „akvizice“ se u takového hmyzu objevují nikoli se změnou stádií, ale postupně, v průběhu larválního stádia, jak se mění jeho věk. Z tohoto důvodu se dříve neúplná přeměna nazývala také postupná (jiná jména jsou částečná, přímá metamorfóza, paurometabolický vývoj). U okřídlených druhů (například švábů) se tedy základy křídel objevují kolem třetího larválního instaru; naproti tomu křídla u organismů s úplnou metamorfózou (brouci, motýli) získávají až v posledním stadiu vývoje – imago a jejich rudimenty se objevují v kuklách. [2]
Nezralé formy hmyzu s neúplnou metamorfózou se také nazývají nymfy. Některé nymfy žijí v jiném prostředí než dospělý hmyz, například dospělé jepice vedou nadzemní způsob života a jejich larvy žijí pod vodou. V takových případech se larvy liší od dospělé formy nejvýrazněji: stavbou ústních ústrojí a končetin, tvarem těla, stavbou dýchacích orgánů atd. Takové nymfy se také nazývají najády. Varianta, ve které vodní najády mají průdušnice a mnoho dalších specializovaných znaků, které je odlišují od dospělých okřídlených forem se spirálami, se nazývá hemimetabolický vývoj. [2] [3] (foto)
Imago. V této fázi hmyz získává schopnost reprodukce, všechny jejich orgány dosahují maximálního vývoje. Okřídlený hmyz s neúplnou metamorfózou se často vyznačuje archaickými strukturálními rysy a podobností anatomie jejich orgánů se strukturou podobných orgánů hmyzu předků. Nápadným příkladem toho je venace křídel již zmíněných vážek. [2]
Lesní entomologie*
Vývoj hmyzu je rozdělen do dvou období: zárodečnýNebo embryonální (uvnitř vejce) a extraovulárníNebo postembryonální.
Embryonální vývoj začíná ve vajíčku fragmentací jádra od okamžiku oplození nebo kladení vajíčka. Vejce má kulatý, oválný, protáhlý nebo jiný tvar a je to jedna velká buňka obsahující výživný žloutek nezbytný pro růst a vývoj embrya. Vnější strana vejce je pokryta skořápkou (chorion), který hraje roli skořápky. Na jednom z pólů vejce je jeden nebo více malých otvorů (mikropyle), kterými spermie pronikají během oplodnění. Po snesení vejce často absorbuje vlhkost z prostředí a v důsledku toho se zvětší 2-3krát.
Zralá vajíčka samice odložit jednotlivě nebo ve skupinách na listech, větvích a kmenech stromů, na půdě, bylinné vegetaci a jiných předmětech. Vajíčka jsou často ponořena do substrátu (dřevitá tkáň nebo půda) nebo chráněna chmýřím odstraněným z konce břicha samice (u kukadla, můry a jiných motýlů), případně štítem vytvořeným ze sekretů přídatné látky. žlázy (v zeleném úzkotělé lacewing).
Vývoj embrya ve vajíčku trvá několik dní až měsíc nebo déle. Skládá se z řady složitých přeměn a končí vylíhnutím larvy, která se prokousává skořápkou vajíčka:
Vylíhnutí larvy z vajíčka snovače hvězdicového
Postembryonální vývoj začíná po vylíhnutí larvy z vajíčka a trvá několik dní až několik let. Růst larvy je doprovázen línání, které jsou stimulovány činností žláz s vnitřní sekrecí. Současně se do krevního oběhu dostává hormon, který způsobí dělení buněk podkoží a uvolnění nové kutikuly. Současně začnou kožní larvální žlázky vylévat pod starou kutikulu sekret, který rozpouští vnitřní kutikulu zespodu a způsobuje její prasknutí podél střední čáry hřbetu a její vylévání.
Znečištěné, oddělené věky larvy. Počet věků se liší. Mnoho larev brouků má jen tři, housenky motýlů často pět a jepice až 45. Počet instarů se může lišit v závislosti na teplotě a potravě během hladovění.
Během procesu postembryonálního vývoje hmyz nejen roste, ale také prochází řadou změn. Soubor těchto změn se nazývá proměnaNebo metamorfóza. Hlavním bodem metamorfózy je získání křídel. V závislosti na tom se rozlišují dva hlavní typy metamorfózy: neúplný (hmyz s neúplnou proměnou – orthoptera, ploštice, cikády, mšice, vážky atd.) a plný (hmyz s kompletní proměnou – brouci, motýli, blanokřídlí, mouchy).
Metamorfóza u hmyzu: A – neúplná transformace (různé stáří sarančat); V – kompletní transformace bource morušového. 1 – vejce, 2-6 – housenky v různém věku, 7 – kukla, 8 – čerstvě vylíhlý motýl, 9-10 – larvy a dospělý hmyz
Hmyz s neúplnou transformací vyznačující se přítomností tři vývojové fáze: яvejce, larvy и dospělý hmyz (imago). Vychází z vajíčka larva vzhledem i biologicky jsou blízké dospělému hmyzu: tělo je rozděleno na hrudník a břicho, které nesou odpovídající přívěsky. Křídla se jeví jako vnější záhyb kůže na okraji hrudního segmentu. S každým molem se zvětšuje a postupně dosahuje své konečné velikosti a tvaru. Krmný režim larvy je stejný jako u dospělého hmyzu.
Hmyz s úplnou proměnou mít a čtyři vývojové fáze: vajíčko, larva, kukla и dospělý hmyz (imago). Vychází z vajíčka larva červovitého tvaru. Jeho torzo se skládá z řady identických segmentů. Břicho a hrudník larvy nejsou oddělené; existují pouze segmenty, ze kterých se později tvoří. Larva se tedy svým vzhledem výrazně liší od dospělého hmyzu. Larva se nejčastěji živí úplně jinak a vede jiný životní styl než dospělý hmyz. Po posledním línání se larva promění v kukly, vzhledově podobný dospělému hmyzu, někdy pokrytý skořápkou. Před proměnou v kuklu se larva často zakryje zámotkem, jehož materiál připravují žlázy vylučující hedvábí (motýli), někdy i malpighické cévy (někteří brouci, lacewings).
Po dokončení transformace nastává složitý proces restrukturalizaci organismu, počínaje larvou před zakuklením a končící kuklou. Během této restrukturalizace jsou dočasné orgány larvy nahrazeny orgány charakteristickými pro dospělý hmyz. Rudimenty orgánů dospělého hmyzu jsou ukryty v larvách v různých částech těla a jsou tzv imaginární disky. Z nich se vyvíjejí křídla, nohy a ústní ústrojí dospělého hmyzu, průdušnice, svaly, trávicí systém atd.
Perestrojka se skládá ze dvou procesů: histolýza и histogeneze. Histolýza spočívá ve zničení těch orgánů, které fungují v larvě a chybí u dospělého hmyzu. K destrukci dochází v důsledku revitalizované činnosti krevních buněk, které aktivně pronikají do orgánů a absorbují kousky tkáně. Existuje názor, že tento proces probíhá chemicky a krvinky pouze zachycují produkty rozpadu. Histogeneze představuje tvorbu různých tkání z nediferencovaného buněčného materiálu – produktů histolýzy. Aktivním prvkem v histogenezi jsou imaginární disky. Počet imaginárních disků závisí na intenzitě metamorfózy a je zvláště vysoký u much.
Celý proces metamorfózy úzce souvisí s prací endokrinní žlázy. Hormon ekdyson reguluje normální vývoj larvy, podporuje vývoj jejích gonád, diferenciaci tkání a línání. Mladistvý hormon zabraňuje línání do dospělosti a stimuluje růst a vývoj larválních orgánů.
U hmyzu je jich celá řada modifikace neúplná a úplná metamorfóza. Při neúplné transformaci je tedy někdy pozorována téměř úplná transformace. absence změny v larvě během jejího života nebo naopak blížící se úplné metamorfóze (hypermorfóza). V tomto případě dospělá larva získá nehybnost a dostane jméno nymfy, připomínající po úplné přeměně kuklu. Neztrácí však svou dřívější podobnost s larvou.
Po úplné transformaci je někdy pozorováno několik forem larev, které se postupně nahrazují v procesu růstu a vývoje. To je způsobeno dramatickými změnami v jejich životním stylu během vývoje. Příkladem jsou larvy puchýřků. Zpočátku je larva velmi nehybná. Proniká do pouzder a hnízd sarančích vajec, kde se živí vejci divokých včel, poté je opouští a prochází řadou následujících fází. Tato transformace se nazývá hypermetamorfóza.
* Při sestavování této příručky byla použita kniha A.I. Vorontsova „Forest Entomology. Učebnice pro vysoké školy“ (3. vydání, přepracované M., „Vyšší škola“, 1975. 368 s.) se změnami.
[při zpracování směrnice došlo k chybě]
